時間：2024-01-25 14:35:34
開篇：寫作不僅是一種記錄，更是一種創造，它讓我們能夠捕捉那些稍縱即逝的靈感，將它們永久地定格在紙上。下面是小編精心整理的12篇簡述生物多樣性的內涵，希望這些內容能成為您創作過程中的良師益友，陪伴您不斷探索和進步。
關鍵字：綠色空間；生態綠地系統；城市綠地系統；生態規劃；生物多樣性
城市作為高密度的人類聚居地，人類活動與生態環境的矛盾尤為突出。在我國，隨著80年代以來城市化進程的加速，工業污染等生態破壞現象也由城市逐步擴散波及周邊的農村。城市化地區的環境保護問題，顯得越來越尖銳，日益嚴重的大氣污染、酸雨、水資源枯竭等一系列生態失衡矛盾，都要求我們從城市與區域生態環境的協調發展方面去認真考慮解決問題的出路。
綠色，代表自然，象征生命。當今時代，生態問題已經成為全球關注的焦點，生命離不開綠色，人類呼喚綠色。綠色空間，能給城市和建筑帶來舒適、優美、清新和充滿生趣的環境。因此，千百年來人類一直在追求著身居城市也能享受“山林之樂”的生活理想。
“田園城市”理論是1898年由英國社會活動家霍華德提出，其基本構思立足于建設城鄉結合，環境優美的新型城市，“把積極的城市生活的一切優點同鄉村的美麗和一切福利結合在一起”?！熬G色城市”的理想模式，在二戰之后前蘇聯與東歐等國家的城市重建中開始大規模的付諸實踐。
從“田園城市”到“大地園林化”，這就是近百年來有關人類聚居環境綠色空間規劃思想發展的基本軌跡，與之相應，世界各國規劃師的工作領域，也逐漸從較小尺度的城鄉物質環境建設規劃，走向了宏觀尺度的區域性，“社會——經濟——生態”綜合發展規劃。大地園林化，成為人類聚居環境營造活動所共同追求的一種崇高理想。
生態綠地系統，使人居環境中發揮生態平衡功能、與人類生活密切相關的綠色空間，即規劃上常稱之為“綠地”的空間。它作為一類“人化自然”的物質空間之統稱，著重表述了人類生存與維系生態平衡的綠地之間的密切關系，同時也強調了綠地影響人居環境建設的主要是生態功能。
城市綠地特色也不是一成不變的，它的內涵會隨著時間的推移發生漸變和突變，地形地貌和具有地帶性分布特點的植物群落一起，共同筑成了典型的地域自然景觀，決定了城市綠地基礎。城市綠地根據不同城市自然生態環境，將民俗風情，傳統文化，宗教，歷史文化等融合在綠地中，營造出不同風格的城市綠地景觀，充分體現出城市的歷史文脈和精神風貌使城市更富文化品位，也是城市綠地的重要功能。
中國城市綠化從最初的黃土不露天，到見縫插綠，再到把城市綠地當作一個大系統來對待，這三部曲是一個不斷完善的過程。依據生態學的理論探尋城市綠地系統的結構、指標和效應，逐步成為中國城市綠地系統研究熱點中的熱點。
一：對城市綠地系統規劃基本定位的認識
雖然目前城市綠地系統規劃尚沒有明確的法定地位，但在國家的行政文件和相關法規條文中，以及在業內人士的認識上，它是城市總體規劃的專項規劃，它的規劃層次應定位于城市總體規劃階段，它的規劃成果應納入城市總體規劃加以落實。在這一定位之下，城市綠地的規劃、建設、管理才能真正融入中國的城市規劃體系之中得到確實可行的良性發展，從這個意義上說城市綠地系統規劃才具有實際的作用。
二：規劃定位決定了城市綠地系統規劃的工作范疇
作為城市總體規劃階段專項規劃的城市綠地系統規劃的工作特性或者說實質性內容主要應體現在三個方面：第一，城市各類綠化用地的規劃控制，既在保證用地數量的同時，形成合理的綠地布局；第二，城市主要的綠地體系的規劃，如公園綠地、防護綠地、減災避災綠地等體系的建立；第三，城市綠化特色的擬定，既結合城市自然條件和城市性質，針對不同用地的特點推薦不同的植物品種、配植方式，以形成富有本地特色的城市綠化景觀。
其中有兩個問題需要澄清：首先，城市綠地系統規劃不是所謂的“生態規劃”。城市綠地系統規劃的實施載體是綠地，綠地的建設的確是改善城市生態環境的重要途徑。但是，不能因為綠地具有改善生態環境的作用，就將城市綠地系統規劃引伸為城市生態規劃。在城市生態系統中，植物只是一個因子。如果我們不討論所謂“生態規劃”本身的提法是否恰當，只是暫且承認它的話，它的工作內容要遠遠超出植物和綠地的范疇。在城市綠地系統規劃中應該運用生態學的原理，從綠地系統的布局結構上、綠地的數量上、以及植物種植的原則上注重綠地生態效益的綜合發揮，以求城市綠地對城市生態環境改善作用的最大化。但這只是運用相關學科的理論發展本學科，不存在替代。
第二，城市綠地系統規劃不是“生物多樣性規劃”也無法包含“生物多樣性規劃”。生物多樣性是指“地球上所有生物體及其構成的綜合體，包括：遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性三個層次，因此，保護生物多樣性，也應在基因、物種及其生境三個水平上加以保護”（摘自《辭?！罚?。從這些基本概念中我們應該已經體會到了生物多樣性的保護和城市綠地系統規劃的關系。植物是城市綠地建設的主要因子，也是生物的一種類型，但它在城市綠地系統規劃和生物多樣性規劃中都只是一個因子，不能“以點代面”。城市綠地系統規劃要將生物多樣性保護作為工作內容之一，但絕對不可能取而代之。
三：實踐與案例分析
一：廈門市（三區一縣）綠地系統規劃（1996年10月）
相關內容簡述：至1994年末，廈門市市域面積約1516km2，轄6區1縣。本規劃是除廈門本島以外4個城區的綠地系統規劃，嘗試增加了“廈門市市域綠地系統規劃構想”一節，旨在對廈門市城市綠地系統提出一些構想和建議。主要內容有：
(1)廈門市域綠地布局結構根據廈門市城市總體規劃的規劃意圖和對廈門市自然山水條件的分析，從整體上把握廈門城市綠地體系的建設，提出融山、海、城、島、林為一體的“山環城、城環灣、海環城”的布局框架。
（2）廈門市域綠化用地的規劃控制要求第一，根據各城區綠地系統規劃提出城區綠地的規劃指標，如人均公共綠地面積、綠地率等；第二，從城市生態環境改善的角度對廈門市域土地利用規劃提出建議，對城市組團隔離帶用地、郊野游覽休閑用地、水源保護用地、自然生態用地等類型的用地提出規劃設想。
二：青島經濟技術開發區綠地系統規劃（完成時間：2000年1月）
相關內容簡述：青島經濟技術開發區與青島老市區隔海相望，是青島的輔城，轄區面積217平方千米，2010年城市建設用地規模為54平方千米。
(1)規劃范圍與規劃層次：第一層次為行政轄區綠地系統規劃，用地規模為轄區范圍，重點是通過對城區大環境的宏觀控制，突出城區西北部山林景觀與東南部海濱風光的結合，達到城市山水構架的重建與完善。第二層次為城區綠地系統規劃，用地規模為54km2，重點是按城市綠地分類建立城區的綠地體系。第三層次為行政商務中心區綠地控制性規劃，用地規模為4.5km2，重點是在重點地區對城區綠地系統規劃進行深化，強調微觀層面綠地建設管理依據的建立（此階段實質上為城市綠地系統規劃下一層次的工作）。
(2)行政轄區綠地系統規劃的主要研究內容第一，土地利用規劃對綠地系統規劃的限定因素的明確；第二，自然山水骨架為綠地結構提供的基礎條件的明晰；第三，城市人工開發對綠地結構影響因素的分析；第四，景觀要素與結構的把握；第五，開發區綠地結構的構建。
(3)行政轄區綠地系統規劃的主要規劃內容第一，規劃的定位；第二，系統的構成；第三，與海洋生態系統相關的保護要求；第四，城區風景區、森林公園、農副產品加工區、旅游度假區的規劃控制要求；第五，開發區總體規劃用地范圍內綠地的規劃指標。
以上規劃均以加強城市生態環境建設，創造良好人居環境，促進城市可持續發展為中心，確定城市“生態優先”的可持續發展戰略，努力建成總量適宜、分布合理、植物多樣、景觀優美的城市綠地系統。秉執“開敞空間優先，生態優先、因地制宜、系統整合、遠近結合、地方特色、彈性發展、可操作性“的原則，在對城市生態進行整合分析和綠地現狀調查分析的基礎上，因地制宜地、科學地制定城市綠地的發展指標，合理安排市域大環境綠化的宏觀空間布局和各類園林綠地建設，達到保護和改善城市生態環境、優化城市品質、促進社會、經濟可持續發展的目的。
結束語：
世紀之初，中國現代城市建設正處于一個非常重要的轉折時期，國家把城市化列入了國民經濟與社會發展的戰略目標，全社會都不約而同地重視環境保護和生態建設。城市綠地系統，是城市地區人居環境中維系生態平衡地自然空間和滿足居民休閑生活需要地游憩地體系，也是有較多人工活動參與培育經營地、有社會、經濟、環境效益地各類城市綠地的集合。城市綠地系統與人居環境的建設與發展之間有著密切的互動關系。為了加強城市生態環境建設，創造良好的人居環境，促進城市可持續發展，在城市總體規劃階段，必須同步進行城市綠地系統專項規劃。
參考書目：
1李敏.城市綠地系統與人居環境規劃[M].北京：中國建筑工業出版社,2001
2徐乃雄.城市綠地與環境[M].北京：中國建材工業出版社,2002
關鍵詞:現代林業;發展;生態文明;建設
中圖分類號:S7 文獻標識碼:A 文章編號:16749944(2010)10011202
1 引言
生態文明是在十七大報告中第一次明確提出的新論述,是繼物質文明和精神文明之后的一個新亮點,在全面建設小康社會中將生態文明建設納入為其中一項新的要求。林業作為生態建設的主體,在調節人與自然和諧中起到關鍵和紐帶的作用,它不僅是建設生態文明的重要載體,在社會的可持續發展中也起著重要的支撐作用。因此,應用現代林業理念構建生態文明建設。
2 發展林業是建設生態文明的首要任務
2.1 林業的決定性作用
林業不僅肩負了保護森林生態系統和恢復濕地生態系統的使命,還擔任了保護和拯救生物多樣性、改善和治理荒漠生態系統的職責。被譽為“地球之肺” 、“地球之腎” 、“地球的癌癥” 和“地球的免疫系統” 的分別為森林、濕地、荒漠和草原,它們作為陸地生態系統中最重要的4個子系統,發揮著主導和決定性的作用的為森林和濕地生態系統。經科學研究表明,70%以上的森林和濕地參與了地球化學循環過程,對生物界與非生物界之間的物質和能量交換發揮了重要作用,并維護了生態系統的平衡。因此,林業不管在當前還是在今后,都將是一項調節人與自然的關系的重要條件。
2.2 林業的推動潛力
森林生態系統由于其自身在運行過程中完全符合了“三R”原則,即降低資源消耗的Reduce原則、重新利用廢棄物并使之資源化的Recycle原則、重新建立再循環的Reuse原則。并且森林生態系統所生產出來的產品不僅具有可再生性,還具有可降解性。從再生性來看,森林在支持經濟發展中,是一項用之不竭的能源資源,被稱為第4大能源資源。
2.3 林業的特殊任務
當前人類共同面臨的嚴峻挑戰和建設生態文明需要著力解決的重大問題就是如何應對氣候變化。其中森林生態系統不僅為陸地上最大的儲碳庫,其還是最經濟的吸碳器。經科學研究表明,森林在光合作用下,其每生長11TI蓄積,就能將1.83t的CO2吸收,同時釋放1.62t的O2。當前約有2.48萬億t碳儲存于全球陸地生態系統中,其中在森林生系統中就有1.15萬億t。只有減少CO2等溫室氣體的排放才能維護全球氣候安全。在《京都議定書》中就有明確規定,工業直接減排和森林碳匯間接減排是2條減排途徑。森林碳匯減排與工業減排相比,不僅投資少、代價低,且綜合效益大,為此,其成為世界各國的基本共識和共同選擇,還被列為“巴厘路線圖”的一項重要內容。
2.4 生態文明是林業生態建設追求的目標
在建設生態文明的同時,不僅使林業建設和發展面臨新的挑戰,也給林業發展帶來了新機遇。全面實施以生態文明建設為主的過程也即建設現代林業的過程,為此,要用現代林業科技對植樹造林的質量和效益進行全面支撐,對森林、濕地、沙漠等生態系統進行建設和保護,以此來提高森林整理質量和綜合生產力水平,從而為建設生態文明奠定基礎,最終促進人與自然和諧。
3 用現代林業理念構建生態文明建設
3.1 遵循自然生態規律
(1)堅持采用生態文明思維,對林業建設與發展進行謀劃。
(2)在構建生態文明建設中樹立生態生產力理念,以此人們協調、保護、適應自然和自覺遵循自然生態規律的能力有所提高。
(3)在生態合理性平臺上對關系到林業建設發展的戰略問題、重要決策以及重大項目進行認真的研究和探索。
(4)在資源和環境可承載與可恢復范閘之內進行森林資源的開發和利用,在增加經濟總量時杜絕單純依靠資源投入來實現,避免出現耗竭資源、破壞環境的現象。要以自然生態規律為依據,以保持生態、經濟、社會、文化的協調發展。
3.2 全方位開展節能降耗,加強碳匯工作力度
(1)建立和完善森林資源管理體系,探索以提高森林資源利用為目的的森林資源管理新模式。
(2)創新技術,大力推廣新技術項目以使得木材利用率得以提高。對森林資源使用結構進行積極調整,以使得木材利用效率大幅度提高。
(3)盡快用新工藝與設備取代落后的工藝與設備,對粗獷型設施要加大對其維護,加大對更新項目的投資。
3.3 壯大林業產業實力
根據工業化、市場化、生態化的要求,并與林業資源利用現狀相結合,因地制宜地調整林業經濟結構,不斷擴展林業發展空間,從而逐漸形成多業并舉的發展格局。逐漸轉變現代林業經濟的增長方式,逐步由資源型林業轉向生態型林業。推廣林業特色產品的開發,不斷擴大可再生能源、清潔能源產業的規模,向著循環經濟的發展,以使得資源利用效益得以大大提高。
3.4 培育生態文明觀念
要積極開展創建生態文明的活動,并組織開展對森林文化和生態文化工程的建設,要讓生態文明觀、道德觀、政績觀和消費觀牢固樹立于全社會中,要讓廣大人民群眾逐漸形成尊重自然和善待環境的良好習慣。此外,還要積極推廣綠色教育的開展、綠色文化的構建、綠色經濟的發展和綠色家園的建設,要使全民生態憂患意識和責任意識得到大大提高,要讓每個公民都能全身參與到生態文明建設中來。
參考文獻:
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[關鍵詞] 藥用親緣學;藥用基因組親緣學;研究范式和方法;進化;藥物發現與開發
中藥資源是我國中醫藥事業發展的基礎，采用創新的理論和方法尋找和發現中藥新資源是中藥資源可持續利用研究的熱點和重點。肖培根提出的藥用植物親緣學從理論上總結藥用植物的生物親緣關系，化學成分和療效（傳統療效和藥理活性）間的相關性[1-4]，該學科的建立對于開發中藥植物資源具有重要指導意義[5-7];系統發育基因組學方法可用于藥物發現和開發的相關問題研究，可在組學水平拓展藥用親緣學的領域，由此衍生出藥用基因組親緣學的新概念。本文作者基于藥用親緣學的長期研究積累，提出這一新概念。本文簡述藥用親緣學的知識譜系，研究方法和范式轉換，展望藥用基因組親緣學的理論和實踐價值。選擇《中國藥典》2010年版收錄最多的毛茛科為例，可以對藥用基因組親緣學進行深入的概念驗證和實證研究。結合傳統藥物學知識積累（包括中藥藥性和功效知識）和藥理研究揭示的生物活性，在基因組，轉錄組和代謝組水平探討毛茛科及其重要族屬的系統發育和進化關系，揭示藥用植物基因型和代謝表型，以及近緣種遺傳多樣性和化學多樣性的內在關聯。通過毛茛科示范研究，豐富藥用親緣學研究的內涵，開放地吸收有關領域的新知識和新技術，促進中藥資源學科的成長。
近年隨著高通量測序技術的迅猛發展，生物系統發育研究中開始采用基因組數據，因此出現一些新術語，如系統發育基因組學（phylogenomics，基因組系統學/基因組親緣學）[8]， pharmacophylogenomics[9]，轉錄組親緣學（phylotranscriptomics）[10]等。系統發育基因組學是進化和基因組學的交叉學科，是將基因組數據用于進化關系重建的綜合分析;藥用親緣學研究藥用生物（特別是藥用植物）的生物親緣關系，化學成分和療效（傳統療效和藥理活性）間的相關性;系統發育基因組學方法可用于藥物發現和開發的相關問題研究，在組學水平拓展了藥用親緣學的領域（圖1）。系統學（親緣學）是生命科學各分支和交叉學科的根基所在，在中藥資源學、中藥鑒定和質量評價、中藥藥性、中藥毒理和民族藥等中藥學相關領域起到提綱挈領的作用。提出藥用基因組親緣學新概念，是因應學科交融的大勢所趨，期望在中醫藥理論指導下，運用多學科新理念、新方法和創新的技術手段進行跨學科綜合研究，推動中藥資源學科理論建構和實踐應用，更好地服務于中醫藥現代化事業。
RAD.限制酶切位點相關的DNA; SNP.單核苷酸多態性; SSR.簡單重復序列; EST.表達序列標簽。
圖1 可用于藥用親緣學親緣關系推斷的組學數據
Fig.1 Omics data that could be used in the pharmacophylogeny inference
1 系統發育基因組學
系統發育基因組學是生物進化和基因組學的交叉學科，是將基因組數據用于進化關系重建的綜合分析，因此需要系統發育研究方法和基因組學技術的緊密配合。系統發育研究是比較分析單個基因或少數幾個基因序列[11-12]，也常結合其他類型數據，例如形態學、細胞學和植物化學[13-14]數據。系統發育基因組學基于全基因組測序時代之前的分子系統學研究，通過比較全基因組序列或至少大部分基因組序列來全面獲取對進化關系重建有用的信息[15]。目前該領域研究包括以下幾方面。
1.1 基因功能預測和進化推演 現存植物已鑒明的307 700種，估測上限45萬種，提示植物多樣性的潛在空間巨大。在進化史上均經歷多次全基因組倍增（WGD），倍增基因拷貝在基因組中通常以保守的同線塊（syntenic block）形式存在。在植物進化過程中，基因組大小變化是一種相對頻繁的事件，這些變化一般并不與基因多少及順序變化相關聯?；驍盗考绊樞虻谋Ｊ匦苑Q為同線性?；蚪M倍增顯著影響新性狀起源（圖2），近年來植物次生代謝路徑多樣化與WGD有關的例子越來越多。倍增基因拷貝可以解釋萜類和硫代葡糖苷[16]等多基因路徑合成的次生代謝產物的多樣化過程。次生代謝基因的串聯倍增及隨后發生的亞功能化和新基因化過程進一步增加了次生代謝產物的遺傳多樣性和化學多樣性，增強了植物適應生態環境變遷的能力，顯示了植物次生代謝產物化學空間在藥物發現方面的巨大潛力。被子植物（有花植物）中已發現次生代謝產物超過20萬種，可能大部分源自復雜性狀的快速創新。
實線粗箭頭.同源多倍體效應;虛線箭頭.異源多倍體效應;細箭頭.2類多倍體共有效應;符號.效應的方向。
圖2 多倍體化對植物基因組和表型的影響
Fig. 2 Effects of polyploidization on the plant genome and the phenotype
通過比較核苷酸多樣性估計值和dN/dS考查甾體糖生物堿次生代謝基因經受的選擇限制[17]，可解釋次生代謝多樣性。高通量的SNP芯片分型可能發現有信息SNPs，其不同組合可區分次代物含量高中低的不同代謝表型，對道地藥材研究具參考價值。禾本科苯并嗪類（Bx）基因倍增后發生重排，導致Bx1和2的新拷貝在禾本科共同祖先的一個染色體末端成簇[18]。成簇有利于相關基因共分離，末端染色體的定位既便于基因重排，也便于有關合成基因的進一步征募。這些事件對于后續的Bx生合基因簇的進化至關重要。系統發育分析提示雙子葉和單子葉植物的Bx生物合成途徑彼此獨立進化，即趨同進化。氰苷的生物合成途徑也存在類似的進化現象[19]。對次生代謝產物生物合成途徑的深入研究有助于育種方案的理性設計，優化藥用化合物的生產，實現基于生物技術的生產流程優化。
研究多基因家族的進化時， 基因樹比物種樹更有助于了解成員基因的進化歷史和基因倍增過程。通過對基因樹和物種樹沖突進行解釋，可推測進化機制，包括快速輻射分化、雜交/基因漸滲、不完全譜系分選、水平基因轉移、旁系同源基因、基因倍增/丟失以及基因重組等。這些進化機制也可部分地解釋近緣物種的化學表型多樣性，有助于推測藥用化合物的來源和轉化路徑。對于次生代謝產物生物合成基因家族和轉錄調控基因家族均可在系統發育框架內挖掘分析全基因組有關序列。
1.2 構建和厘清物種進化關系 例如基于桔梗科18個種葉綠體基因組的基因排列順序構建系統樹[20]，從全新的角度闡述了桔?？?8個屬間的系統發育關系。采用高通量測序平臺獲得天南星科32屬線粒體基因組序列[21]，發現線粒體系統樹支持率低且與葉綠體系統樹不一致。基于葉綠體全基因組序列的系統樹表明水芋屬Calla和落檐屬Schismatoglottis在一個主枝基部聚在一起，得到形態學和細胞學證據支持。植物線粒體DNA的基因順序可能進化較快，但是核苷酸序列的進化速率僅為動物的1%。葉綠體DNA核苷酸序列的進化速率比線粒體快3～4倍，目前在種間進化關系研究中應用最多，例如對菊分支植物（asterids）[22]、人參[23]、銀杏[24]、金殼果科[25]、金虎尾目[26]的研究。但是葉綠體全基因組數據不足以解決經歷快速分化的類群，例如姜目[27]。結合大量核基因組數據全面分析十分必要。單拷貝基因在被子植物基因組中比較常見，肖培根研究組基于29個已測序基因組的高質量數據實現了單拷貝基因的大規模識別和進化表征[28]。發現基因組倍增區塊（duplicate block）數量和單拷貝基因數量呈顯著負相關。17%單拷貝基因位于細胞器基因組，GO注釋屬于結合（binding）和催化活性類別的較多。真雙子葉植物基因組中，單拷貝基因比非單拷貝基因具有更強的密碼子偏性。RNA-seq數據證實了部分單拷貝基因相對高的表達水平。與其他植物不同，禾本科基因組中單拷貝基因的密碼子有效數量（Nc）與密碼子第三位G+C含量（GC3）呈顯著負相關。Ka和Ks值提示進化上單拷貝基因比非單拷貝基因更保守。對可變剪接的選擇約束（selective constraint），單拷貝基因弱于低拷貝數基因家族（1～10旁系同源基因）成員，但是強于高拷貝數基因家族（>10旁系同源基因）成員。聯用各基因組共有的單拷貝基因序列得到分辨力佳的系統樹。加上內含子序列提高了分支支持率，但是得到的系統樹與未加時不一致。建樹時包括內含子序列可能更適合較低的分類學水平。單拷貝基因和非單拷貝基因經受的進化約束明顯不同，有些表現出物種特異性，尤其在真雙子葉和單子葉植物間。
藥用植物多樣性是藥用植物與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和，有遺傳多樣性、化學多樣性、居群多樣性、藥用物種多樣性、根際微生物多樣性和生態系統多樣性等多個層次。對于物種不均勻分化程度較強的地區， 在解釋氣候生態因子與藥用植物多樣性之間的關聯時， 要充分考慮進化過程的影響。如中國西南地區的“天空之島”[29]，在第四紀形成了豐富的藥用植物資源，許多藥用族屬仍處于激烈分化過程中，例如毛茛科鐵線蓮屬、烏頭屬、翠雀屬等。全葉綠體基因組數據是細胞器尺度的超級條形碼，可用其研究分布于不同地理位置的同一物種（例如道地藥材）的種內變異[30]和地理親緣學。但葉綠體基因組只相當于一個基因座，葉綠體基因組和核基因組在居群水平的應用可為研究道地藥材起源，種內分化時間和分化強度提供線索。種內譜系關系的確立可重現居群的進化歷史，是更細致的系統發育重建。
1.3 預測和追溯側向基因轉移 側向（水平）基因轉移在微生物進化中廣泛存在的事實從根本上動搖了生命之樹的假定形態[31]。已發現很多原核和真核生物間的側向基因轉移，相當多藥用植物和其內生細菌/真菌具有相似的次代物生物合成路徑，其隱含的系統發育基因組學規律有待揭示，這將有助于藥用植物和其內生菌互作的研究，為開發植物藥資源提供參考。
郝大程等：藥用親緣學論綱――知識譜系，認識論和范式轉換
2 轉錄組親緣學及其他
全基因組測序花費高，對于重復序列占比大，雜合度高和非二倍體基因組，序列正確拼接組裝十分困難[32]。顯然大規模比較轉錄組研究更具可行性。轉錄組測序（RNA-seq）數據基于表達的mRNA，不包括內含子信息，沒有重復序列和倍性的干擾。初始的轉錄組親緣學概念指多物種的基因共表達分析[10]，物種間進化距離分析可基于轉錄組信息。顯然轉錄組親緣學也可應用于藥用植物研究，例如從19種植物（包括虎杖、紅豆杉、銀杏、人參等藥用植物）轉錄組數據中提取50個單拷貝直系同源基因[33]，可用于系統樹構建和進化分析。從紫菜屬P. umbilicalis和P. purpurea的454焦磷酸測序獲得482個編碼紅藻植物門頭發菜綱紫菜屬Porphyra膜轉運蛋白的EST序列[34]，發現存在內共生和與原生藻菌有關的水平基因轉移。此研究提供了海洋藻類鈉偶聯的轉運系統的分子特征和共調控機制。重建陸生植物和藻類的起源和進化過程是植物系統發育的基本課題，對于理解關鍵適應性性狀的產生十分重要。由于物種快速多樣化導致一些進化關系分辨不清，少數幾個分子標志明顯不夠，基因組尺度的數據顯著增加了有信息位點數量。中藥資源和中藥鑒定是應用性很強的領域，盡管考慮的是中藥材，但應避免一葉障目不見泰山的尷尬，全面挖掘中藥資源和物種的準確界定都離不開其所在族屬完全物種取樣的分子系統學研究[35]。轉錄組代表能表達的那部分在功能上活躍的基因組，測序費用的大幅降低和生信分析方法的改進使得密集物種取樣的轉錄組親緣學研究成為可能。例如從92種streptophyte綠藻轉錄組數據和11種陸生植物基因組序列中提取共有的直系同源基因[36]，用其中852個核基因（1 701 170個序列聯配位點）構建系統進化樹，發現陸生植物和綠藻Zygnematophyceae為姊妹關系（圖3），地錢（liverwort）和地衣（moss）組成的分支與維管植物分支為姊妹關系，而角苔（hornwort）與所有非角苔陸生植物為姊妹關系，從而證偽了之前關于早期陸生植物進化的假說。轉錄組親緣學加深對基本植物性狀進化的認識，包括藥用植物化學多樣性和相關生合路徑的進化。
圖3 獲支持證據最多的陸生植物系統發育假說
Fig.3 Land plant phylogenetic hypothesis that has most lines of evidence
盡管只被應用了極短的時間尺度，人工選擇已經極大地改變了馴化植物的形態、生理、植化、生活史。比較RNA-seq數據可用于解析種植番茄和5個近緣野生物種間基因序列和基因表達差異[37]?；谛蛄胁町惏l現>50個基因經受正選擇，數千個基因的表達水平有顯著差異，許多是由于選擇壓力所導致。許多快速進化基因與環境應答和應激耐受有關。野生和種植品系間光反應共表達網絡的大規模變化進一步強調了環境輸入量對于基因表達進化的重要性。人工定向雜交和間接有利于非同義替換的馴化和改良過程已經極大地改變了番茄轉錄組。比較轉錄組有助于深入了解人工選擇和自然選擇對野生和種植品系的普遍效應，基于轉錄組的親緣樹構建有助于定量研究各近緣物種的起源時間和進化歷程，這對藥用物種研究的重要性是不言而喻的。
類似地，基于蛋白質組數據進行系統發育分析，有蛋白質組親緣學（phyloproteomics）[38]，但尚未用于植物研究。表觀基因組親緣學（phyloepigenomics）[39]在表觀遺傳修飾層面考查物種親緣關系，用于藥用植物研究將有新穎發現。宏基因組親緣學（phylometagenomics）[40]將可用于研究藥用植物根際微生物和植物內生菌等。系統發育基因組學對計算能力和分析方法提出了新的挑戰，故有計算基因組系統學。
3 藥用植物親緣學與藥用基因組親緣學
直系同源基因是在物種形成過程中由共同祖先基因演變來的分布于不同物種的基因，在藥物發現過程中有助于動物模型的選擇和分析流程的建立。葛蘭素公司的Searls[9]首次使用pharmacophylogenomics一詞，認為充分利用基因組數據挖掘直系同源基因，能更好地預測藥靶基因功能。比較實驗動物和人的基因組，不僅可找到保守功能元件，包括蛋白編碼基因和非編碼序列，而且能發現基因功能的遷移，從而使研究者充分認識物種間遺傳差異，避免選用不適當的動物模型和藥物篩選方案[15]。
Searls提出的pharmacophylogenomics是針對藥靶的研究，而本文作者提出藥用基因組親緣學，是在基因組及其相關的轉錄組和代謝組水平系統研究藥用植物的植物親緣關系-化學成分-療效（傳統療效及藥理活性）間的相關性的新興邊緣學科。藥用基因組親緣學在藥用植物領域可以有多方面的應用：①基于基因組信息構建不同尺度的生命之樹， 明確藥用植物類群間的系統發育和親緣關系;②利用基因組數據估算分化時間并重建地理分布區， 推測現存藥用植物/道地藥材的起源和空間分布格局及其形成機制;③基于時間樹， 結合生態、環境因素及代謝創新性狀， 探討藥用植物的多樣化進程和成因;④揭示藥用植物多樣性的來源和格局， 基于生物多樣性探討藥用化合物（例如次級代謝產物）多樣性，促進生合途徑解析和創新藥物發現;⑤預測藥用植物多樣性動態變化， 提出相應的保護性開發策略，促進人工栽培和分子育種?？梢娽槍λ幱弥参锏幕蚪M親緣研究的內容完全不同于Searls原初的概念，只是暫借用pharmacophylogenomics作為藥用基因組親緣學英譯。
本文作者擬整合形態分類數據、代謝組和化學分類數據、基因組和轉錄組數據、藥理活性數據和傳統藥物學知識，探索以毛茛科藥用植物科屬為重點的藥用親緣學。毛茛科藥用植物在中藥學中的應用源遠流長，我國42屬約720種毛茛科植物中，有30屬約220種可供作藥用（《中國植物志》27卷24頁）。黃連、附子、烏頭、升麻、川木通等的原植物均屬毛茛科。民間廣泛使用的麻布七、水黃連、鐵破鑼、虎掌草、月下參、驢蹄草、星果草、白頭翁等中草藥也屬于毛茛科。據作者統計在《中國藥典》2010年版正文收錄10個法定種，附錄收錄另10種，另外在可見的地方標準中至少收錄了另外的20種[41]，共計40種，高于菊科、豆科等大科的收錄數量，居所有植物科中的第一位。毛茛科大部分族屬在我國均有悠久的藥用歷史，其防治疾病的科學價值經歷了時間的考驗。但目前對毛茛科的組學研究，尤其是基因組和轉錄組研究十分稀缺，對毛茛亞科多物種屬的近緣種間親緣關系了解較為粗淺，對唐松草亞科的一些多物種屬，如唐松草屬[14]、人字果屬[42]，了解更少。這一現狀也為進行藥用基因組親緣學的實證研究提供了很多課題。
人字果屬約16種，分布于亞洲東部和喜馬拉雅山區。我國9種，分布于秦嶺以南的亞熱帶地區，均由肖培根和王文采在1960年代正式命名（1979《中國植物志》27卷472頁）。據不完全調查，本屬至少7種在分布地區的民間用作草藥，具有確切的功效[43]。例如耳狀人字果全草止咳化痰、消炎，蕨葉人字果根狀莖消腫解毒，縱肋人字果全草健脾化濕、清熱明目，人字果根狀莖清熱解毒、消腫。但是此屬在毛茛科中是研究較少的，其藥用價值值得深入挖掘。基于4個分子標記和形態特征得到的系統樹提示，人字果屬與扁果草屬和擬扁果草屬聚為一支，而與耬斗菜屬、天葵屬、擬耬斗菜屬進化距離較遠[44]。從預實驗結果看，人字果屬的化學成分獨具特色。擬選擇耳狀人字果、蕨葉人字果、縱肋人字果和人字果4種，進行酶切位點相關DNA測序（RAD-Seq）。只有分別帶有接頭1和接頭2的酶切位點周邊的DN段會得到有意義的擴增，即為RAD標簽（圖4）[45]。將所有RAD標簽序列連起來即代表物種的簡化基因組，可用于同屬物種或同種各居群的基因組親緣關系推斷。在進化史近期發生快速輻射分化的同屬物種，往往由于有限幾個分子標記的系統發育信號不足和/或基因樹沖突，使得其親緣關系難以辨清。人字果屬和鐵線蓮屬以及毛茛目其他多屬均有此問題。以RAD-Seq為代表的簡化基因組測序能提供關于物種基因組進化和雜交的全局觀點，且無需事先知曉物種基因組的完整序列?；诖颂剿鞯目茖W問題：4種人字果的基因組親緣關系是什么;粉背葉人字果（進行轉錄組測序）與這4種人字果的親緣關系;化學分類與分子分類是否一致;如何從起源和進化角度解釋;本屬與唐松草亞科其他屬的藥用親緣關系。
圖4 RAD-Seq技術路線
Fig.4 Schematic representation of RAD-Seq pipeline
在藥用親緣學框架下進行中藥資源研究的一個代表性例證是關于烏頭屬的親緣學研究[46-47]。毛莨科烏頭屬全世界約有300余種，其中超過半數分布在中國。發現牛扁亞屬是以牛扁堿和C18-二萜生物堿為主的類群，由于其毒性中等，因而可從中尋找鎮痛、抗炎等新藥前體[46]。烏頭亞屬下唐古特烏頭系和圓葉烏頭系是以內酯型二萜生物堿為主的類群，毒性較小，是新藥尋找的重點研究類群。褐紫烏頭系則以C20-二萜生物堿如光翠雀堿和宋果靈為主，雜有高度進化的烏頭堿型二萜生物堿如烏頭堿等成分?；瘜W分類上不支持其獨立成為一個分支。顯柱烏頭系是以含大茴香酸酯基的烏頭堿型二萜生物堿以及塔拉薩敏和查斯曼寧胺醇類為主的類群，是塊根較大的“大烏頭”的主要來源，具大毒。烏頭系以含15-羥基的單酯、雙酯或多酯以及胺醇類烏頭堿型二萜生物堿為主，且酯基中無大茴香酸酯基，此系是草烏的主要植物來源，具大毒。顯柱烏頭系，烏頭系，興安烏頭系和蔓烏頭系可能代表烏頭亞屬進化的類群。從二萜生物堿化學成分來看，露蕊烏頭亞屬與烏頭屬另外2個亞屬差別很大，結合分子系統發育研究，形態學和細胞學結果，支持其為一單獨屬，介于翠雀屬和烏頭屬之間[15，48]?；诩毎撕腿~綠體DNA序列的分子系統樹將形態極相近的九系分為2個群[47，49]， 一為甘青烏頭系， 圓葉烏頭系， 保山烏頭系和短柄烏頭系，均非單系群而是彼此交織;另一為烏頭系， 興安烏頭系， 顯柱烏頭系， 蔓烏頭系和準噶爾烏頭系，亦均非單系群， 化學分類數據支持此分群。為了烏頭資源的可持續利用和發現高效低毒的新化合物， 有必要將近年涌現的高通量技術用于烏頭研究。基因組學和轉錄組學技術將在促進烏頭生物活性化合物研究中發揮關鍵作用。
毛茛科是一個比較原始的真雙子葉植物類群，已知代表性藥用化合物包括芐基異喹啉生物堿、毛茛苷、三萜皂苷、二萜生物堿等。作者結合近年植物化學研究進展，對毛茛科所含主要化學成分類型和分布進行了系統歸納總結。毛茛苷和木蘭花堿在一些屬（例如毛茛屬、鐵線蓮屬、驢蹄草屬等）共存，而非交替出現[2]。結合了療效數據[50]的藥用親緣分析[7， 51]， 支持基于分子標記和形態數據提出的分類系統[44]。毛茛科可分為5個亞科： 毛茛亞科、唐松草亞科、黃連亞科、黃毛茛亞科、白根葵亞科。毛茛亞科可分為10族。鐵線蓮屬與白頭翁屬和銀蓮花屬均屬于銀蓮花族，均含較多五環三萜皂苷;鐵線蓮屬還含有黃酮、花青素、木質素、香豆素、生物堿等[52-53]，其中五環三萜皂苷已用于化學分類研究。升麻族中，類葉升麻屬和升麻屬的療效和化學成分相近， 因此兩屬的親緣關系也近[54]。由于它們果實的形態差異以及細胞學特征不同， 考慮這兩屬為升麻族植物的一個分支， 且類葉升麻屬較升麻屬更為進化。從化學分類學的角度來看， 鐵破鑼屬含有特殊鐵破鑼皂苷可以成為一個獨立的分支?；诩毎薎TS序列的系統發育樹支持以上分析[49，55]。黃三七屬既和鐵破鑼屬一樣含有五環三萜和鐵破鑼型環阿爾廷烷四環三萜類， 又和升麻屬、類葉升麻屬一樣含有吲哚生物堿， 因此認為它是鐵破鑼屬和升麻屬、類葉升麻屬之間的過渡類型[54]?？蓮拿喛聘髯暹x擇10個代表種（貓爪草、小木通、美花草、星果草、驢蹄草、升麻、鐵筷子、黑種草、北烏頭、金蓮花），進行高通量轉錄組測序，從組裝的Unigene中找到單拷貝直系同源基因（>400），聯用這些基因序列構建系統進化樹，結合化學和形態分類，藥理活性和傳統藥物學資料，考察轉錄組數據在藥用親緣關系推斷中的可用性。近年藥用親緣研究還涉及小檗科[56]，百合科貝母屬[57]， 冬青科冬青屬[58]，五味子科[59]和唇形科鼠尾草屬[60]等。這些研究均需要在組學層面繼續深化。
4 結論與展望
中國文明醫藥智慧肇始于原始文化，當時即有博物學知識的積累，包括對人居環境周邊的生態和動植物的基本認識，“神農嘗百草，一日而遇七十毒”，這里便蘊含著中藥資源學和藥用親緣學的萌芽。梳理中藥資源學知識譜系，1980年肖培根提出的藥用植物親緣學是年輕的成員，結合形態分類、化學分類、療效特征研究藥用植物，有可能發現自然界隱藏著的決定論的規律。技術哲學家唐?伊德認為，技術的居間調節作用改變了人類直接經驗到的世界[61]，使得客觀對象的新特征能顯現出來，提供給人類一種新的視野。高精尖的實驗技術仿佛沒有極限，基因組學，代謝組學和相關技術的涌現不斷刷新著對于中藥資源和藥用親緣關系的認識，并正在促成研究范式轉換。新范式的形成將成為藥用基因組親緣學由概念走向成熟理論和實踐應用的標志。
藥用植物親緣學研究藥用植物的植物親緣關系，化學成分和療效（傳統療效和藥理活性）間的相關性[4]，交叉性和涉及多學科是其特點，故這門學科的成長需要開放地吸收有關領域的新知識和新技術。藥用親緣學的研究領域廣泛，其背后更廣闊的背景是中國文明天人合一的古老智慧和中藥傳統文化積淀的博物學資源。藥用親緣學不是封閉的單一學科，而是圍繞藥用植物親緣關系展開多維度透視的交叉學科群，其研究范式開放，知識譜系不斷延伸，呈現快速發展態勢。藥用基因組親緣學（pharmacophylogenomics）擴展了藥用親緣學研究的內涵，可視為藥用親緣學的升級版，將有力推動藥用植物資源的開發和可持續利用[62]，并期待其引領中藥資源實踐導向的交叉學科創新。
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一、選擇題：1～20小題，每小題2分，共40分。在每小題給出的四個選項中，只有一項是符合題目要求的。把所選項前的字母填在題后的括號內。
1.下列生物在生存斗爭中是K對策生物的是 ( )
A.螻蛄
B.金雕
C.烏龜
D.蟾蜍
答案：B
2.高原植物葉肉組織具有豐富的含較多單寧或膠狀物質的異細胞，其作用是 ( )
A.形成CO2的儲庫
B.增加抗寒、抗旱能力
C.有利于增加光的吸收量
D.吸收高原增多的紫外輻射
答案：D
3.油菜的抗病品種和感病品種屬于 ( )
A.氣候生態型
B.生物生態型
C.土壤生態型
D.不屬于生態型
答案：B
4.種群分布調查得分散度S2和平均數m，若S2=m，即每一個體在任何空間的分布概率是相等的，其分散度S2等于平均數，種群的分布為 ( )
A.隨機分布
B.均勻分布
C.群集分布
D.成叢分布
答案：A
5.在漁業生產上為獲得持續捕撈量，海洋捕撈時，應使魚類的種群數量保持在( )
A.K/2
B.K/3
C.K/4
D.K/5
答案：A
6.植物分泌毒素抵抗微生物入侵稱為 ( )
A.他感作用
B.抗毒作用
C.他毒作用
D.抑制作用
答案：A
7.下列生物屬于r對策的是 ( )
A.蝗蟲
B.大象
C.丹頂鶴
D.銀杏
答案：A
8.關于群落概念的敘述，下列不正確的是 ( )
A.群落的特征就是植物個體的特征
B.群落內植物與動物之間具有一定的相互關系
C.群落內植物與植物之間構成一定的相互關系
D.群落內動物與動物也具有一定的相互關系
答案：A
9.物種頻度從高到低分A、B、C、D和E五級，其中屬于E級頻度的種類往往是 ( )
A.優勢種
B.伴生種
C.偶見種
D.殘遺種
答案：A
10.植物受低溫的傷害決定于降溫的速度，它表現在 ( )
A.溫度一直緩慢降低到-20℃，植物凍死率高
B.溫度迅速降低到-10℃，而后緩慢降低到-20℃，植物凍死率低
C.溫度緩慢降低到-10℃，而后迅速降低到，-20℃，植物凍死率低
D.溫度緩慢降低到-10℃，而后迅速降低到-20℃，植物凍死率高
答案：D
11.當代環境問題和資源問題，使生態學的研究日益從以生物為研究主體發展到 ( )
A.以植物為研究主體
B.以人類為研究主體
C.以動物為研究主體
D.以種群為研究主體
答案：B
12.氧氣對水生動物來說，屬于 ( )
A.地球因子
B.限制因子
C.替代因子
D.一般生態因子
答案：B
13.下列條件中，能提高雛雞的孵化率，降低“死胎”率的是 ( )
A.晝夜變溫
B.恒溫條件
C.高溫條件
D.低溫條件
答案：A
14.當水量低于植物生長所需最低點時，植物會 ( )
A.萎蔫
B.爛根
C.休眠
D.缺氧
答案：A
15.在下列哪種條件下，土壤養分有效性，最有利于植物生長 ( )
A.pH5～6酸性
B.pH6～7微酸
C.pH7～8微堿
D.pH8～9堿性
答案：B
16.下列現象中屬于風對植物的有利影響的是 ( )
A.風媒
B.“旗形樹”
C.風折
D.矮化
答案：A
17.下列屬于原地實驗的是 ( )
A.實驗室中通過罩籠，研究棉鈴蟲的發育和死亡
B.在田間通過罩籠，研究棉鈴蟲的發育和死亡
C.應用人工氣候箱研究不同溫度對昆蟲發育和死亡的影響
D.用線粒體和細胞核DNA標記序列，分析證實歐洲大陸的沙漠飛蝗來自兩個起源地
答案：B
18.睡蓮屬于 ( )
A.浮水植物
B.沉水植物
C.挺水植物
D.多漿植物
答案：A
19.在一些水域中，由于氮、磷等礦物質過多而引起一些浮游生物的突然增殖，并引起水色異常，即赤潮現象。這一現象屬于 ( )
A.生態入侵
B.種群平衡
C.季節消長
D.種群爆發
答案：D
20.群落發育初期的主要標志是 ( )
A.植物優勢種的良好發育
B.植物伴生種的良好發育
C.植物建群種的良好發育
D.植物亞優勢種的良好發育
答案：C
二、填空題：21～40小題，每小題2分。共40分。把答案填在題中的橫線上。
21.山坡有凸形、凹形和____ 三種基本形態。
答案：直形
32.種群是____ 結構與功能的基本單位。
答案：群落
33.個體生態學的基本內容與____ 相當。
答案：生理生態學
34.根據植物對土壤含鹽量的反應，可將植物劃分出鹽土植物和____。
答案：堿土植物
35.種群各個年齡或年齡組的個體數占整個種群個體總數的百分比結構稱為____。
答案：年齡結構
36.我國從東南到西北受海洋季風和濕氣流的影響程度逐漸減弱，依次有濕潤、半濕潤(半干旱)和干旱的氣候，相應的變化植被依次出現____ 、半干旱草原區和干旱荒漠區三大植被區域。
答案：濕潤森林區
37.群落隨著氣候季節的交替，形成周期性變動，群落呈現不同的外貌，叫群落的____。
答案：季相
38.沖積物母質上發育的土壤較風積物母質上發育的土壤，其肥力____。
答案：較高
39.在太陽光譜中央附近，可分為紫外光區、可見光區和____ 三個區。
答案：紅外光區
30.認為群落并非自然界的實體，而是生態學家為了便于研究，從一個連續變化著的植被連續體中，人為確定的一組物種的集合，這種群落性質觀點是____。
答案：個體論觀點
31.由樹木構成防護森林帶，風可以從林冠上方和下方通過，這種林帶結構是____
答案：通風結構
32.營養級之內的能量轉化效率包括組織生長效率、____、同化效率和維持價四種。
答案：生態生長效率
33.農業生態系統的基本功能包括能量流、物質流、信息流和____。
答案：價值流
34.土壤是指地球陸地表面具有肥力且能____ 的疏松層。
答案：生長植物
35.恒溫動物身體的突出部分，如四肢、尾巴和外耳等在低溫環境中有變小變短的趨勢，這是減少散熱的一種形態適應，這一適應常被稱為___ 。
答案：Allen規律
36.地形是通過改變其他生態因子而對生物產生影響的，所以地形稱為____生態因子。
答案：間接
27.生態系統中生物有機體在能量代謝過程中，將能量、物質重新組合，形成新的生物產品(糖類、脂質和蛋白質等)的過程，稱為生態系統的____。
答案：生物生產
38.根據演替起始基質的性質不同，生態演替可劃分為____和次生演替。
答案：原生演替
39.根據形成生態型的主導因子不同，將植物生態型分為氣候生態型、生物生態型和____三種類型。
答案：土壤生態型
40.當環境條件相當一致，且生物沒有群集的要求，則該生物種群的內分布型是____。
答案：隨機型
三、判斷題：41～50小題，每小題2分，共20分。判斷下列各題的正誤。正確的在題后的括號內劃“√”。錯誤的劃“×”。
41.多度是指群落內各物種的個體數量。既可以是個體的絕對數量，既可以用各物種的個體在群落中的比率來表示。 ( )
答案：√
42.生物的生態位重疊必然導致競爭。 ( )
答案：×
43.太陽能和化學能只有通過綠色植物，才能源溽丕斷地輸入到生態系統，成為消費者和還原者的能源。 ( )
答案：×
44.棲息地的減少和改變，濫捕亂獵和污染是影響生物多樣性的主要原因。 ( )
答案：√
45.生態學研究的對象是生物與環境。 ( )
答案：×
46.酶的活性會隨著溫度的升高而增強。溫度越高對生物體的發育和生長的速度越好。( )
答案：×
47.在經常有大風的地區，只有最善行的動物生存。 ( )
答案：×
48.農業生態系統是一種耗散結構。 ( )
答案：√
49.綠色植物在光合作用中需要大量二氧化碳，所以農業施肥只用含二氧化碳含量多的肥判就可以了。 ( )
答案：×
50.植物的性別決定只由其基因決定，而不受其他任何因素影響。 ( )
答案：×
四、簡答題：51～53個小題.每小題10分。共30分。
51.什么是優勢種、建群種?
答案：優勢種是對群落的結構和群落環境的形成起主要作用的植物，它們通常是那些個體數量多，投影蓋度大，生物量高，體積較大，生活能力較強，即優勢度較高的種。
建群種是在優勢層的優勢種中起構建群落作用的植物。分單建種群落和共建種群落。
52.簡述種間競爭的競爭類型。
答案：種間關系是生活于同一生境中的所有不同物種之間的關系。種間.關系主要包括競爭、捕食、共生、寄生或他感作用等。
(1)種間競爭是指兩種或更多物種共同利用同一資源產生的相互競爭作用。一般將種間競爭分為干擾競爭和利用競爭兩種。種間競爭的一個重要原理是競爭排除原理，其主要內容是，當兩個物種開始競爭時，一個物種最終會將另一個物種完全排除掉，并使整個系統趨于飽和。
(2)一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食，稱為捕食，在一個生態系統中，捕食與被捕食者應保持著平衡。否則生態系統將會被破壞。
(3)共生是生物間的一種正相互作用，包括偏利共生和互利共生。
(4)寄生是一個物種從另一個物種中的體液、組織或已消化物質獲取營養，并對宿主造成危害。
(5)他感作用是一種植物通過向體外分泌代謝中的化學物質，對其它植物產生直接或間接的影響。
53.什么是初級生產、次級生產?兩者之間的關系是什么?
答案：初級生產是指地球上的各種綠色植物通過光合作用將太陽輻射能以有機質的形式貯存起來的過程。
次級生產是指生態系統初級生產以外的生物有機體的生產，即消費者和分解者利用初級生產所制造的物質和貯存的能量進行新陳代謝，經過同化作用轉化形成自身的物質和能量的過程。
初級生產是自養生物有機體生產和制造有機物的過程，而次級生產是異養生物有機體再利用再加工有機物的過程。牧草被牛羊取食，同化后增加牛羊的重量，牛羊產奶、繁殖后代等過程都是次級生產。
五、論述題：54題，20分。
54.論述捕食者與獵物的協同進化。
答案：一個物種的性狀作為另一物種的性狀的反應而進化，而后一物種的性狀又作為前一物種性狀的反應的進化現象稱協同進化。捕食者與獵物的相互適應是長期協同進化的結果。捕食者通常具銳利的爪，撕裂用的牙，毒腺等或其他武器，以提高捕食效率，獵物常具保護色、警戒色、假死、擬態等適應特征，以逃避被捕食。
蝙蝠能發放超聲波，根據回聲反射來確定獵物的位置;而一些蛾類能根據其腹基部“雙耳”感受的聲納逃避蝙蝠的捕食。不僅如此，某些燈蛾科(Arctidae)種類能發放超聲波對付蝙蝠的超聲波，并使其堵塞或失靈。更有趣的是，為了對付蛾類這種“先進”的防衛系統，蝙蝠還能通過改變頻率，避免發放蛾類最易接受的頻率，或者停止回聲探測而直接接受蛾所產生的聲音以發現獵物。捕食者與獵物的相互適應是進化過程中的一場真實的“軍備競賽”。
在捕食者與獵物相互的協同進化過程中，常常是有害的“負作用”傾向于減弱。捕食者如有更好的捕食能力，它就更易得到后裔，因此自然選擇有利于更有效的捕食。但過分有效的捕食可能把獵物種群消滅，然后捕食者也因饑餓而死亡，因此“精明”的捕食者不能對獵物過捕。
一、選擇題：1～20小題。每小題2分，共40分。在每小題給出的四個選項中，只有一項是符合題目要求的。把所選項前的字母填在題后的括號內。
1.有效積溫計算公式中Y代表 ( )
A.一段時間的溫度
B.生物學零度
C.一段時間的天數
D.總積溫
答案：C
2.為了減少一種真菌對果樹的毒害，園藝家引入了一種形態結構和生理特性與真菌相似，但毒性相對低的真菌，從而使該果樹增產。園藝家利用的是種間關系中的 ( )
A.寄生關系
B.共生關系
C.競爭關系
D.捕食關系
答案：C
3.根據生態因子的性質，可將其分為土壤因子、地形因子、生物因子、人為因子和 ( )
A.氣候因子
B.地球因子
C.外來因子
D.非生物因子
答案：A
4.地中海果蠅的生物學零度是13.5℃，發育所需要的有效積溫是250℃，則其在26℃條件下生長發育所需時間為 ( )
A.50d
B.40d
C.30d
D.20d
答案：D
5.在長期人為培育生產環境中，各種大Et農作物也形成了相似的形態、生理、生態特性，下列不屬于其生活型特征的是 ( )
A.頂端優勢強
B.耐肥
C.抗病力弱
D.具有較高的光合能力
答案：A
6.種群分布調查得分散度S2，若S2=0，即絕大多數樣方的個體數穩定接近于平均數時，種群的分布為 ( )
A.隨機分布
B.均勻分布
C.群集分布
D.成叢分布
答案：B
7.生物個體大、壽命長、存活率高，要求穩定的棲息環境，則其生態對策是 ( )
A.對策
B.K對策
C.S對策
D.r對策
答案：B
8.物種頻度從高到低分A、B、C、D和E五級，按饒基耶爾頻度定律，在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于五級頻度的種類的物種數的關系是 ( )
A.A>BD>E
B.A>B>C>D
C.A>B
D.A>B
答案：B
9.鳥類試圖把所有的雛鳥喂活。一旦出現食物短缺，親鳥會集中喂養部分雛鳥，而放棄對另一部分雛鳥的喂養。親鳥的這種育雛方式體現了生物的 ( )
A.生殖對策靈活性
B.生殖對策延續性
C.生殖對策競爭性
D.生殖對策季節性
答案：A
10.生態學根據生物類型可分為 ( )
A.植物生態學、動物生態學、微生物生態學等
B.分子生態學、細胞生態學、個體生態學、種群生態學、生態系統生態學等
C.陸地生態學、水域生態學等
D.森林生態學、農業生態學、山地生態學、城市生態學、景觀生態學等
答案：A
11.比較理想的耕種土壤是 ( )
A.黏土
B.壤土
C.沙土
D.鹽堿土
答案：B
12.原始森林遭到破壞后，形成森林的過程為 ( )
A.原生演替
B.次生演替
C.旱生演替
D.逆行演替
答案：B
13.玉米與豆類間作，其關系屬于 ( )
A.互利共生
B.偏利共生
C.原始合作
D.共棲作用
答案：C
14.在強風地區生長的植物，其結構特征一般類似于 ( )
A.水生植物
B.濕生植物
C.中生植物
D.旱生植物
答案：D
15.群落內部環境不具備的特點是 ( )
A.光照強度減弱
B.土壤濕度增加
C.空氣濕度增加
D.氣溫增加
答案：D
16.下列生理生態過程中的水用做代謝原料的是 ( )
A.保持溫度
B.植物挺立
C.光合作用
D.氣孔開閉
答案：C
17.生態學學派分化是在 ( )
A.生態學的萌芽時期
B.生態學的建立時期
C.現代生態學時期
D.生態學的鞏固時期
答案：D
18.高原植物類胡蘿卜素含量顯著增加，并有花色素苷形成，其作用是 ( )
A.降低光合反應適溫
B.提高光合作用量子效率
C.吸收高原增多的紫外輻射
D.阻止吸收高原增多的紫外輻射
答案：C
19.生態位是一個既抽象而含義又十分豐富的生態學專有名詞，它的主要內涵是 ( )
A.生態環境
B.生物單位適應性的總和
C.生物單位生存條件的總集合體
D.生物在群落中的功能作用
答案：B
20.歐洲的穴兔于1859年由英國引入澳大利亞，十幾年內數量急劇增長，與牛羊競爭牧場，成為一大危害。這種現象從種群數量變動角度看是屬于 ( )
A.種群平衡
B.生態入侵
C.不規則波動
D.種群爆發
答案：B
二、填空題：21～40小題，每小題2分，共40分。把答案填在題中的橫線上。
21.生態學金字塔有能量金字塔、____和數量金字塔三種類型。
答案：生物金字塔
22.生態系統中的物質主要來源于大氣圈、水圈和____。
答案：巖石圈
23.建群種生活型相近而且群落外貌相似的植被型聯合為____。
答案：植被型組
24.生態因子中生物生存不可缺少的因子稱為生存因子、____。
答案：生存條件或生活條件
25.在光照不足時，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡之處，稱為光____。
答案：補償點
26.饒基耶爾劃分生活型的最重要依據是____。
答案：休眠芽(復蘇芽)
27.可持續發展遵守的三個原則是：共同性原則、公平性原則和____
答案：持續性原則
28.植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，叫____。
答案：蓋度(投影蓋度)
29.植被隨海拔的升高依次成帶狀分布。這種植被大致與山體的等高線平行，并有一定的垂直厚度，稱為植被分布的____ 。
答案：垂直地帶性
30.成群分布的原因是種子傳播方式以母株為擴散中心、動物的群居性和社會行為及___
答案：環境資源貧富分布不均
31.生物在生長發育過程中，需從環境中攝取一定的熱量才能完成其某一階段的發育，而且生物各個發育階段所需的總熱量是一個常數，這一法則稱為____。
答案：有效積溫法則
32.動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現象稱為____。
答案：社會等級
33.認為群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統，像有機體與種群那樣，這種群落性質觀點是____ 。
答案：機體論觀點
34.根據數量穩定性、自然更新性以及人為再回收性等方面的差異，自然資源可分為___和可枯竭的自然資源兩大類。
答案：不可枯竭的自然資源
35.世界植被水平分布一般規律是北半球自北向南依次出現寒帶的苔原、寒溫帶的針葉林、溫帶的夏綠闊葉林、亞熱帶的____以及熱帶的雨林。
答案：常綠闊葉林
36.高緯度地區恒溫動物的身體住往比生活在低緯的同類個體大，因為個體大的動物，其單位體重散熱量相對較少，這就是____。
答案：Bergmam規律
37.生態系統的兩大部分是____和非生物環境(非生命部分)。
答案：生物群落(有生命部分)
38.某些生物種群的個體、配偶或家族，常將它們的活動局限在一定的區域內，并加以保護，這種現象稱為 ____ 。
答案：領域性
39.植被類型的地帶性分布包括水平地帶性分布和____。
答案：垂直地帶性分布
40.坡向主要影響光照強度和____ ，使不同坡向的水熱狀況有較大差異。
答案：日照時數
三、判斷題：41～50小題。每小題2分。共20分。判斷下列各題的正誤，正確的在題后的括號內劃“√”。錯誤的劃“×”。
41.生物群落是生態系統的一個結構單位，即指其形態結構。 ( )
答案：×
42.負相互作用是有害的。 ( )
答案：×
43.世界植被的水平分布的經度地帶性規律，與海陸分布、大氣環流和大地形的影響無關。( )
答案：×
44.溫室效應魄加劇將導致大氣中CO2濃度降低。 ( )
答案：×
45.從一個營養級到另一個營養級的能量轉化效率為10%。能量游動過程中有90%的能量損失了，這就是營養級不能超過4級的原因。 ( )
答案：√
46.水生生態系統的食物鏈一般比陸地生態系統的食物鏈長。 ( )
答案：√
47.廣適性生物是食性廣的物種，狹適性生物是食性窄的物種。 ( )
答案：×
48.在溫暖季節里，干燥風帶來熱而干燥的空氣，受這種風的影響后，植物體內水分平衡受破壞。 ( )
答案：√
49.植物根系深入土壤，利于一部分微生物和穴居動物進入土壤的深層。 ( )
答案：√
50.次生演替的結果是群落復生。 ( )
答案：×
四、簡答題：51～53個小題，每小題10分，共30分。
51.簡述溫室氣體濃度升高的后果。
答案：(1)出現溫室效應，使地表溫度升高。
(2)導致極地和高山冰雪消融速度加快、海水受熱膨脹，使海平面上升，沿海低地受到海水的侵襲。
(3)改變了全球水熱分布格局，部分濕潤地區可能變得干燥，而部分干燥地區可能變得濕潤。
(4)改變了生態系統原有的平衡狀態，一部分生物可能不適應環境的改變而瀕?；驕缃^。
52.簡述二氧化碳使氣候變暖的原理。
答案：二氧化碳影響地球能量平衡，即熱量的輻射。能量主要是以光線的形式到達地球，其中大部分被吸收并通過各種方式轉化為熱量，熱量最后以紅外(熱)輻射形式，從地球再輻射出去。在大氣層中，二氧化碳對光輻射是透徹無阻的，但要吸收紅外線并阻擋紅外輻射的通過，就像溫室的玻璃頂罩一樣，能量進來容易出去難。大氣中的二氧化碳越多，熱外流越受阻，從而地球溫度升得更高，這種現象稱為溫室效應。除二氧化碳以外，大氣中的甲烷、氮氧化合物等氣體濃度的增加，都能引起類似的效應，但在全球增溫作用中以二氧化碳為主，約占60%以上。
53.簡述生態系統的動態包括哪兩個方面的內容。
答案：生態系統的動態包括兩個方面的內容：生態系統進化和生態系統演替。生態系統進化是長期的地質、氣候等外部變化與生態系統生物組分活動結果所引起的內部過程相互作用的結果。早期的生態系統應該是水域生態系統。生態系統演替就是生態系統的結構和功能隨時間的改變。演替有原生演替和次生演替之分，也有正向演替和逆向演替的區別。
五、論述題：54題。20分。
